Ecología microbiana
Significado de los microorganismos en el ambiente. El suelo: aspectos físicos, aspectos químicos. Humus. Análisis microbiológico del suelo del suelo. Detección de microorganismos no cultivables. Localización de los microorganismos en el suelo. La atmósfera del suelo; distribución y composición de la microflora del suelo.
SIGNIFICADO DE LOS MICROORGANISMOS EN EL AMBIENTE
El papel de los microorganismos en el ambiente es doble: (1º) suministran los compuestos inorgánicos con una valencia adecuada para que las plantas superiores puedan utilizarlos (ciclos del nitrógeno y del azufre) y (2º) contribuyen a la continua descomposición y mineralización de la materia orgánica en putrefacción.
La actividad de los microorganismos descomponedores es fundamental para permitir el reciclaje de materia orgánica fijada en las plantas superiores: los herbívoros consumen una parte muy limitada de esta materia orgánica porque la relación C:N de esta materia orgánica (alrededor de 200:1) es mucho mayor que la conveniente para los animales (en torno a 20:1).
Otra ventaja adicional de los microorganismos es que ellos mismos se incorporan a los detritus mejorando así la relación C:N (para los microorganismos oscila entre 6:1 y 12:1).
Por otra parte, los microorganismos son indispensables para la descomposición de materia orgánica en ausencia de aire y para la fijación de CO2 en condiciones de metanogénesis, lo que determina cambios globales importantes en los niveles de oxidación del material orgánico en ambientes anóxicos..
HABITATS DE LOS MICROORGANISMOS
1.- El suelo
Aspectos físicos del suelo: el suelo está compuesto principalmente por (1º) minerales (primarios o secundarios) derivados de la roca madre, que suponen en torno al 50% del volumen; (2º) materia orgánica que representa en torno al 30% del volumen, aunque dependiendo del tipo de suelo puede variar; (3º) aire y agua, que ocupa la mayor parte del volumen restante, y (4º) microorganismos, que pueden representar el 1% del volumen total.
La contribución de los microorganismos a las características físicas del suelo final es importante: los microorganismos ayudan al proceso de fragmentación y transformación química de los suelos y se establecen con rapidez en las superficies recientemente erosionadas con lo que contribuyen al desgaste de la roca. Por otra parte, los microorganismos pueden liberar compuestos químicos al suelo (ácidos orgánicos, agentes quelantes, fenoles, etc.) que contribuyen a incrementar la erosión.
Los procesos naturales de formación de suelo producen horizontes en que se diferencian los estratos.
Aspectos químicos del suelo: la materia orgánica del suelo sufre procesos de oxidación que llevarán a la producción de CO2 y H2O. Sin embargo, una parte de la materia orgánica escapa a este proceso de oxidación y se transforma en grandes macromoléculas que no son solubles y constituyen la fracción denominada húmica (o humus). En los suelos que no son totalmente maduros pueden extraerse fracciones solubles por tratamientos suaves; estas fracciones representan probablemente pasos intermedios en el proceso de humificación.
En ciertos suelos puede detectarse una actividad enzimática no despreciable, a pesar de que el contenido proteico del suelo es muy bajo. Esto es más frecuente en ciertos suelos de alto componente arcilloso y probablemente se debe a que la arcilla, debido a su carga eléctrica neta, actúa como un intercambiador iónico reteniendo enzimas procedentes de la descomposición de tejidos y células. Estas actividades enzimáticas son más frecuentes en suelos ricos desde el punto de vista agrícola en los que la composición de arcillas es también favorable.
La fracción orgánica estable de los suelos contiene prácticamente el 90% del fosfato de los mismos, este fosfato no es directamente asimilable por las plantas y quizá se encuentra fuertemente unido a los componentes arcillosos del suelo.
La mayor parte de los polisacáridos del suelo se encuentra en una forma no fácilmente extraíble y probablemente se encuentre asociada a macromoléculas en fase de humificación. Del resto extraíble tiene especial importancia la fracción correspondiente a los exopolisacáridos bacterianos porque su alta resistencia a la degradación les hace especialmente interesantes a la hora de formar los microhábitats porosos en los que viven los microorganismos edáficos.
Humus: es el producto orgánico insoluble en agua que la parte más estable del suelo. Se compone de tres fracciones separables por su solubilidad en ácidos y bases (ácido fúlvico), en ácidos pero no en álcalis (ácido húmico) o insolubilidad en ambos (humina). Probablemente estos productos representan tres grados de polimerización diferentes de la misma molécula que, por otra parte, presenta características químicas que recuerdan a la de la lignina.
El origen del humus es, probablemente, mixto: (1º) ciertos microorganismos producen substancias pardas similares a los ácidos húmicos (Azotobacter spp., Streptomyces spp.), (2º) ciertos hongos pueden producir polímeros fenólicos y (3º) la presencia de arcilla puede ayudar en el proceso de polimerización de los compuestos anteriores.
El humus es extraordinariamente estable y el periodo de degradación de los compuestos húmicos (que varían entre los distintos tipos de suelos) oscila entre los 5 y los 2000 años.
Análisis microbiológico del suelo: los microorganismos edáficos se distribuyen en el suelo de manera no homogénea ocupando microhábitats producidos en los poros de las partículas del suelo. Por consiguiente, los resultados de los estudios de microbiología del suelo representan los promedios de los efectos de los microorganismos que ocupan los diferentes microhábitats.
Los microorganismos del suelo pueden estudiarse utilizando una batería de procedimientos de microbiología clásica que comprenden procesos de enriquecimiento para facilitar la detección de microorganismos poco frecuentes, sistemas de enumeración directa realizando preparaciones microscópicas de cantidades conocidas de suelo que se tiñen con colorantes o agentes fluorescentes específicos, técnicas de siembra en masa, determinación del número más probable, determinación de coliformes y cualquier otro método clásico. Por otra parte, resulta útil la determinación de la biomasa total del suelo por métodos como recuento total y corrección por el volumen celular, pruebas de ATP del suelo (sensible hasta el nivel de 10-14 g de ATP), método de la fumigación de cloroformo (basado en una eficiencia del 40% para la transformación de materia orgánica en CO2, y determinación de substancias de grupos específicos. Es también relevante el estudio de la distribución de los microorganismos en el suelo tomando muestras a diferentes niveles.
Hasta ahora no se han empleado todas las técnicas de manera coordinada de forma que no se tienen muchos resultados completamente coherentes sobre los procesos microbiológicos del suelo. En cualquier caso, los estudios preliminares realizados permiten realizar predicciones simples sobre las dinámicas de las poblaciones microbianas del suelo y sobre su influencia en los procesos de descomposición de material orgánico.
Detección de microorganismos no cultivables: todos los métodos anteriores se basan en la identificación y aislamiento de los microorganismos del suelo. Esto es sólo posible cuando dichos microorganismos sean cultivables. Se ha observado que la fracción de microorganismos cultivables representa una fracción muy pequeña del total de microorganismos. Esto puede deberse a dos causas (1º) ciertos microorganismos normalmente cultivables entran en fase en las que no lo son más (por ejemplo: ciertas Pseudomonas que son sometidas a tratamientos con frío o con desecación pasan por fases de no cultivabilidad) y (2º) hay microorganismos que no son cultivables en absoluto con las técnicas actuales.
Cuando se estudia microscópicamente un suelo puede observarse una gran cantidad de formas microbianas que luego no aparecen en los cultivos finales. Cuando los microorganismos son claramente identificables mediante microscopía gracias a tinciones diferenciales o a morfologías características dichos microorganismos pueden ser estudiados in situ; sin embargo, en la mayoría de los casos las variaciones morfológicas son demasiado leves para que los diferentes grupos sean identificables y su estudio individualizado no es factible.
Para estos casos, se ha desarrollado una tecnología basada en el aislamiento de ADN o ARN del suelo y posterior amplificación del material genético correspondiente al ARN ribosomal. Este tipo de estudio permite identificar muchos más microorganismos lo que ha permitido valorar la complejidad real de la microbiología del suelo.
LOCALIZACIÓN DE LOS MICROORGANISMOS EN EL SUELO
Los microorganismos edáficos no se encuentran ocupando todo el volumen interparticular en el suelo sino que se localizan adheridos a la superficie de las partículas del suelo. Esto supone una fracción relativamente pequeña (<1%). El proceso de adsorción de los microorganismos a la superficie de las partículas es complejo y no completamente comprendido: parece ser que las interacciones electrostáticas entre las partículas de arcilla y las paredes celulares bacterianas son de gran importancia; pero no siempre pueden explicarse por interacción electrostática simple la retención de las bacterias por el suelo y hay que considerar otras fuerzas débiles como las interacciones de van der Waals. Por otra parte, en ciertos casos se producen estructuras de los microorganismos que coadyuvan a su fijación al substrato, estas estructuras son del tipo de fimbrias y Pili en las bacterias.
En cualquier caso, la organización de los microorganismos en biopelículas («biofilms») en los suelos es de importancia capital para entender la biología de estos ecosistemas. En las biopelículas se alcanzan concentraciones elevadas de nutrientes fijados que en disoluciones se encuentran demasiado diluidos como para permitir el crecimiento normal de los microorganismos.
Un aspecto importante de la adsorción de los microorganismos por interacciones electrostáticas con los materiales del suelo (lo que explica que suelos orgánicos o arcillosos puedan presentar recuentos microbianos muy superiores a los de suelos arenosos, por ejemplo) es el efecto de tampón que desempeñan las arcilla. Las superficies fuertemente cargadas, como la arcillosa, desempeña un doble papel: (1º) aporta nutrientes para el crecimiento de los microorganismos actuando como intercambiador iónico, lo que incrementa la concentración efectiva de los nutrientes; y (2º) actúa como tampón que permite eliminar o disminuir los efectos nocivos de una excesiva acidificación del microambiente bacteriano del suelo producido por la excreción de ácidos por las bacterias. En este sentido, se ha relacionado en ciertos suelos el predominio de hongos patógenos (Fusarium oxysporum var. cubana, causante de la roña de la banana; e Histoplasma capsulatum causante de la histoplasmosis humana) con los bajos niveles de arcillas de forma que las poblaciones bacterianas estaban desfavorecidas en estos suelos como consecuencia de la acidificación del microambiente, mientras que en suelos más arcillosos el efecto tampón de la arcilla permite que las poblaciones bacterianas predominen y controlen la proliferación de estos hongos indeseables.
La atmósfera del suelo: La difusión del oxígeno está muy limitada por lo que se produce rápidamente una situación de, al menos, microaerofília en el suelo. Como consecuencia de las actividades respiratorias de los microorganismos las concentraciones de CO2 pueden ser suficientemente altas para dificultar el crecimiento de ciertas formas bacterianas aerobias al mismo tiempo que estimulan el crecimiento de ciertas especies fúngicas que crecen mejor en estas tensiones de CO2 relativamente elevadas que en las más bajas de la atmósfera normal.
Existen otros gases en el suelo cuyo efecto puede ser variado sobre los microorganismos. Por otra parte, ciertos microorganismos pueden producir gases que tienen importancia agrícola: así, ciertas bacterias y hongos son capaces de producir etileno (C2H4) que es un regulador del crecimiento vegetal y a concentraciones relativamente altas (>5ppm) puede inhibir el desarrollo y crecimiento de los nódulos radiculares.
Distribución y composición de la microflora del suelo: Como se ha indicado anteriormente, el aislamiento, recuento e identificación de los microorganismos del suelo plantea problemas de gran complejidad, Por esto, los resultados de los estudios de recuentos de poblaciones microbianas del suelo son de difícil interpretación desde el punto de vista estadístico y, con seguridad, olvidan muchos tipos de microorganismos no cultivables en absoluto.
Se ha intentado en muchas ocasiones realizar estudios sistemáticos de la relación entre la abundancia microbiana y las características del suelo. Como era de esperar, los suelos neutros, húmedos y con gran contenido en materia orgánica presentan recuentos microbianos superiores a los de suelos menos propicios para organismos quimioorganotrofos. Sin embargo, no debemos olvidar que, probablemente, nuestros sistemas de cultivo y enumeración seleccionen preferentemente el tipo de microorganismos que podemos encontrar en estos tipos de suelos. Dentro de un suelo determinado se ha comprobado que los estratos superiores de cada horizonte (A, húmico; B húmico inferior) presentan recuentos bacterianos superiores a los estratos inferiores de cada horizonte. Actualmente no es posible delimitar un límite inferior para la aparición de formas microbianas; por debajo de los estratos profundos, en situaciones de presiones muy elevadas se han podido detectar bacterias y arqueobacterias; asimismo se han podido detectar arqueobacterias en depósitos petrolíferos, aunque la interpretación de estos resultados es complicada por la posibilidad de contaminaciones con organismos de estratos superiores arrastrados a los más profundos durante la perforación.
Se han observado variaciones estacionales en los niveles de las poblaciones bacterianas: en general, los niveles son mayores durante el verano que durante el invierno; lo que es explicable en términos de efecto de la temperatura sobre el crecimiento. Asimismo, se han encontrado incrementos importantes del número de microorganismos durante el periodo de deshielo primaveral. Esto puede ser debido a la accesibilización de los restos orgánicos que han estado congelados durante el invierno y que se liberan a causa de la disgregación física del suelo producida por el deshielo. Un efecto similar a este lo produce el arado del terreno y, presumiblemente, efectos similares se produzcan en cualquier tipo de tratamiento que suponga una mezcla de los componentes de los diferentes estratos edáficos puesto que, de esta forma, las atmósferas anaerobias creadas por la respiración y el agotamiento de los nutrientes orgánicos quedan eliminados o notablemente reducidos. En este sentido, a modo de ejemplo, considérese que la fermentación producida durante un proceso de compostaje puede dirigirse hacia procesos aerobios (bacilos) o anaerobios (enterobacterias) alterando el régimen de volteo del compost, lo que, al variar la disponibilidad de oxígeno, determina las poblaciones bacterianas predominantes.
Desde el punto de vista de los tipos de microorganismos predominantes hay que estudiar varios aspectos: (1º), si consideramos la biomasa, el grupo principal de microorganismos lo constituyen los hongos (Penicillium, Cladosporium, Cephalosporium, Aspergillus). Este tipo de microorganismos no es fácilmente cuantificable en recuentos estándard puesto que, en este caso, se enumeran únicamente las esporas y no la biomasa total y, por otra parte, existe un número importante de especies fúngicas no aislables (hongos micorriza no cultivables). (2º) La mayor riqueza en biodiversidad la presentan las bacterias que incluyen un número muy grande de especies. Como ya se ha indicado en otra parte, hay que considerar que, además de las especies actualmente conocidas (en torno a las 5000) probablemente existe un número aún mayor de especies no cultivables que forman parte de la microflora edáfica. Los grupos principales pertenecen a bacterias Gram-positivas de los géneros Bacillus, Micrococcus y a diversos tipos de bacterias corineformes de los que puede ser un ejemplo Arthrobacter y Nocardia. Son muy importantes en el suelo los estreptomicetos productores del típico olor a tierra húmeda e importantes industrialmente como fuente de metabolitos secundarios entre los que destacan antibióticos. Por último, hay que considerar importante la presencia en estratos anaerobios de bacterias del género Clostridium. Las bacterias Gram-negativas están representadas principalmente por el género Pseudomonas que coloniza una gran variedad de microambientes debido a su versatilidad nutricional. A pesar de su número no excesivamente alto tienen importancia ecológica dos grupos de bacterias Gram-negativas: las cianobacterias, colonizadoras primarias de nuevos suelos y las bacterias nitrificadoras (Nitrosomonas, Nitrobacter), los grupos oxidantes de azufre, bacterias fijadoras de nitrógeno, etc. Finalmente, (3º) se pueden detectar en el suelo especies de algas y de protozoos que no difieren notablemente de las encontradas en medios acuáticos. Sin embargo, en el caso de las algas, su identificación puede ser especialmente difícil debido a que presentan morfologías aberrantes con frecuencia..
Es importante valorar los ritmos de crecimiento microbiano en el suelo. Los estudios más finos realizados sobre la tasa de crecimiento bacteriano en el suelo permiten suponer que, en promedio, el tiempo de generación ronda los diez días. De hecho, se considera que en la mayor parte de los casos las bacterias se encuentran en una fase de latencia permanente (que sería relativamente equivalente a la fase estacionaria o al periodo de adaptación previo al crecimiento exponencial) durante largos periodos de tiempo. Es más: en algunos casos se ha podido estimar que la absorción de nutrientes por los microorganismos del suelo no les permite crecer sino que toda la energía se dirige hacia las reacciones de mantenimiento. En este sentido, el crecimiento de los microorganismos en el suelo se produciría por fases de «estallido» que seguirían inmediatamente a los aportes de elementos nutritivos limitantes.
BIBLIOGRAFIA
Microbiología ambiental. W.D. Grant y P.E. Long. Capítulo 1º. Ed. ACRIBIA
CICLOS BIOGEOQUÍMICOS
Definiciones. Ciclos biogeoquímicos representativos. Ciclo del carbono. Movilización e inmovilización microbiana del carbono. Ciclo del hidrógeno y del oxígeno. Actividades microbianas y oxígeno. pH y actividades microbianas. Ciclo del nitrógeno. Fijación del nitrógeno. Amonificación. Nitrificación. Desnitrificación. Ciclo del azufre. Drenaje ácido de las minas. Otros ciclos. Fósforo. Hierro. Calcio. Metales pesados.
La integración de las actividades metabólicas de todos los microorganismos de un ecosistema es la causa de una gran parte de los cambios que se producen tanto en sus componentes bióticos como en los abióticos.
1.- Definiciones
Ecología microbiana: examen de las interacciones dinámicas de los microorganismos con su ambiente, tanto con el vivo (biótico) como con el abiótico.
Las interacciones son dinámicas porque cambian con el tiempo mientras las diferentes poblaciones se van adaptando al ambiente (en sentido amplio) para lograr un equilibrio en el conjunto.
Ecosistema: unidad ecológica básica, funcionalmente autosuficiente, autorregulable y estructurada, en la que cada población ocupa un nicho ecológico.
Nicho: papel que desempeña una comunidad de organismos (población) en un ecosistema.
Hábitat: lugar ocupado por un ecosistema
Biosfera: porción de la tierra ocupada por los seres vivos. En ella se integran todos los ecosistemas en los que los microorganismos desempeñan funciones diversas.
Ciclo biogeoquímico: movimientos de materiales a través de reacciones químicas en toda la biosfera.
Supone un cambio de materiales entre las partes bióticas y abióticas de la biosfera. Los microorganismos, a través de sus actividades metabólicas, desempeñan un papel importante en el intercambio de materiales entre los diversos apartados de la biosfera.
Los principales elementos integrantes de la materia viva son los más intensamente ciclados por los microorganismos: el carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y azufre.
La actividad humana que origina una liberación de elementos alterando los equilibrios de las etapas de los ciclos biogeoquímicos pueden tener gran importancia en el desarrollo de las poblaciones microbianas, de plantas y de animales y en la productividad de los ecosistemas particulares.
2.- Ciclos biogeoquímicos representativos
Ciclo del carbono
El ciclo comprende la transferencia del bióxido de carbono y el carbono orgánico entre la atmósfera, donde está principalmente en forma de CO2, y la hidrosfera y litosfera donde está en forma de carbono orgánico e inorgánico. El proceso de fijación del carbono atmosférico se produce por microorganismos fotolitotrofos y quimiolitotrofos. El carbono fijado (reducido) vuelve a la atmósfera como resultado de la respiración.
La formación de metano (CH4) por bacterias metanógenas es una desviación del ciclo llevada a cabo por arqueobacterias. El metano no es utilizable por otros organismos. La principal fuente de metano atmosférico es la biógena y, dentro de ella, la producción de este gas durante el proceso de fermentación que tiene lugar en el rumen de los herbívoros.
Relaciones tróficas
El carbono fijado por los productores primarios (producción primaria bruta) comienza a se consumida por los propios productores primarios y mineralizado por ellos a CO2. Sólo una parte de la producción primaria (producción primaria neta) sirve de alimento para los productores secundarios y así se forman las cadenas tróficas.
La mayor parte del carbono se pierde de forma en forma de CO2 por lo que conforme se asciende en la cadena trófica la cantidad de biomasa es menor. Por otra parte, el balance entre el carbono fijado por la fotosíntesis y el consumido durante la respiración da lugar a una acumulación o reducción de la biomasa total del ecosistema. Normalmente, entre el 85% y el 90% de la energía acumulada en forma de carbono orgánico en un nivel trófico es consumida por la respiración durante la transferencia al siguiente nivel. Por esto, la cantidad de biomasa en niveles tróficos superiores es cada vez menor.
Se pueden establecer cadenas tróficas de materia viva (organismos depredadores) y cadenas tróficas de materia muerta (detritus) en la que la actividad de los microorganismos conduce a la mineralización (producción de CO2) o la reinserción en el ciclo (formación de biomasa por los microorganismos consumidores de detritus) biológico del material inutilizable.
Los microorganismos son los principales responsables de la mineralización de la materia orgánica de los detritus. Los distintos productos orgánicos tienen diferentes tasas de mineralización por los microorganismos. Así mismo, en la velocidad de mineralización microbiana tiene una gran influencia el pH, temperatura, humedad y grado de aireación del suelo; factores que influyen también el los tipos de poblaciones microbianas que van a desarrollar los respectivos procesos.
Movilización e inmovilización microbiana del carbono
La actividad microbiana puede hacer el carbono inaccesible a los consumidores mediante transformaciones que lleven a la formación de humus (restos de material vegetal difícilmente metabolizable) o a la producción de metano. Así mismo, la conversión de formas de carbono no digestibles (celulosa, materia fecal) en biomasa utilizable es resultado de la actividad microbiana.
3.- Ciclo del hidrógeno y del oxígeno
Son ciclos íntimamente relacionados con el del carbono.
El sitio de reserva principal de ambos elementos es el agua y el ciclo comprende reacciones de oxidorreducción componentes de los procesos respiratorios y de fotolisis del agua.
Actividades microbianas y oxígeno
El metabolismo microbiano está condicionado por la disponibilidad y tolerancia al oxígeno. El nivel de oxígeno en un ambiente puede medirse por el potencial de oxidorreducción del mismo. La actividad microbiana (excepto en el caso de la fotosíntesis oxigénica) tiende a reducir el potencial redox y a dificultar la vida aerobia. Muchos microorganismos pueden continuar su actividad en condiciones anaerobias; pero esto no es posible en el caso de animales.
pH y actividades microbianas
La actividad microbiana causa cambios en el pH del suelo o agua en la que se produzca. Estos cambios en el pH pueden tener efectos selectivos fuertes sobre otras bacterias (no suficientemente acidófilas para tolerar ambientes extremos cuando éstos se produzcan) y tiene efectos químicos sobre la solubilidad de gases en el agua, la disponibilidad de nutrientes cuya solubilidad varía y la concentración de metales pesados en los ecosistemas.
4.- Ciclo del nitrógeno
Fijación del nitrógeno
Proceso de reducción del N2 atmosférico, no asimilable, a NH4+ asimilable por las plantas y, a través de ellas, por toda la cadena trófica.
La fijación de nitrógeno se produce únicamente por bacterias en condiciones anaerobias y requiere el consumo de una gran cantidad de energía.
La fijación de nitrógeno supone unos 2x108Tm al año (unas 8 veces la producción anual de abonos nitrogenados).
Amonificación
Consiste en la liberación del NH4+ de las moléculas iorgánicas. Es un proceso microbiano producido por microorganismos ureolíticos y por especies que posean desaminasas.
Nitrificación
Proceso en el que ciertos quimiolitotrofos utilizan la energía liberada en la oxidación del NH4+ para sus reacciones metabólicas. Este proceso es muy poco eficiente, por lo que es necesaria la oxidación de una gran cantidad de substrato para que pueda producirse un crecimiento apreciable de este tipo de microorganismos. Por otra parte, el proceso es obligadamente aerobio.
La nitrificación produce un cambio notable en el estado de oxidación del nitrógeno fijado al pasar de forma catiónica (NH4+) a aniónica (NO3-). En suelos arcillosos de gran carga negativa, el NH4+ queda retenido con más facilidad, mientras que el NO3- no se retiene y pasa a aguas subterráneas con lo que sale del sistema. Un efecto colateral negativo de la nitrificación es que los nitratos son tóxicos para animales ya que pueden dar lugar, entre otros efectos indeseables, a la producción de nitrosaminas y de otros agentes cancerígenos. En ciertas ocasiones, se han utilizado inhibidores de la nitrificación para reducir estos efectos en el suelo.
Desnitrificación
Se produce por la actividad de microorganismos que, en condiciones de anaerobiosis, son capaces de utilizar NO3- y NO2- como aceptores finales de electrones en procesos de respiración anaerobia. Los productos finales son diferentes estados de oxidación del nitrógeno (NO, N2O, N2) dependiendo de la disponibilidad de materia orgánica, de la concentración de nitratos y del pH del suelo.
Este proceso cierra el ciclo del nitrógeno: es una reducción desasimiladora.
5.- Ciclo del azufre
El ciclo comprende varios tipos de reacciones redox desarrolladas por microorganismos:
1.- Ciertos tipos de bacterias son capaces de extraer el azufre de compuestos orgánicos (proceso de desulfuración) que rinde SO4= en condiciones aerobias y H2S en condiciones anaerobias.
2.- Bacterias anaerobias respiradoras de SO4= que producen la acumulación de H2S hasta alcanzar concentraciones tóxicas.
3.- Bacterias fotosintéticas anaerobias pueden usar el H2S como donador de electrones en sus procesos metabólicos dando lugar a depósitos de azufre elemental (Sº).
4.- Bacterias quimiolitotrofas que utilizan el H2S como fuente de energía para la producción de ATP.
En muchos casos se producen asociaciones entre bacterias formadoras y consumidores de H2S en un sistema balanceado. En todos los caos, el Sº es la forma no asimilable y sólo puede entrar en el ciclo por la acción de algunas bacterias que son capaces de oxidarlo a SO4=.
Drenaje ácido de las minas
En minas de carbón en muchas ocasiones hay una contaminación con pirita (Fe2S) que se oxida rápidamente en contacto con el aire y por acción microbiana. La oxidación de estos sulfuros puede dar lugar a la producción de grandes cantidades de SO4H2 que acidifica el suelo impidiendo todo crecimiento posterior de plantas o de bacterias no acidófilas extremas. Este ácido puede alcanzar el agua de los ríos al escurrir de las pilas de carbón que están sufriendo el proceso.
6.- Otros ciclos
Fósforo
Este ciclo no está sometido a procesos redox porque la forma esencial del fósforo (tanto orgánico como inorgánico) es el fosfato. La actividad microbiana reside en la capacidad de producción de otros ácidos orgánicos que aumenten o disminuyan la solubilidad de los fosfatos en el ecosistema haciéndolos más o menos accesibles a otros organismos.
El fosfato suele ser limitante del crecimiento. Una entrada masiva de fosfatos en el sistema (como ocurre debido al empleo masivo de detergentes fosfatados) aumenta la productividad del ecosistema con lo que la materia orgánica aumenta considerablemente. Cuando esta materia orgánica comienza a descomponerse, se incrementan los procesos de respiración y, por consiguiente, el consumo de oxígeno, lo que genera un incremento de anaerobiosis conocido como proceso de eutrofización.
Hierro
El ciclo de este elemento está asociado a la conversión entre sus formas Fe2+ más solubles que las Fe3+. Los microorganismos que oxidan hierro (quimiolitotrofos) producen cambios en la accesibilización del elemento a otros miembros del ecosistema.
Calcio
El ciclo biogeoquímico del calcio consiste en variaciones de su solubilidad debido a la formación de compuestos carbonatados más (Ca(CO3H)2) o menos (CaCO3) como consecuencia de la liberación por microorganismos de ácidos orgánicos que desplacen el equilibrio entre ambas formas.
Metales pesados
Los microorganismos pueden cambiar el estado de oxidación o de modificación (metilación,. por ejemplo) de metales pesados de manera que aumenten o disminuyan su toxicidad o su adsorción a las membranas y estructuras biológicas, lo que influye determinantemente en su acumulación a lo largo de la cadena trófica.
Relaciones entre poblaciones
1.- Interacciones entre poblaciones
Relaciones positivas
permiten ocupar nuevos nichos
Relaciones negativas:
eliminar poblaciones poco adaptadas
mantener equilibrio entre poblaciones
proteger las poblaciones de la llegada de especies intrusas
2.- Relación de neutralismo
Resultado: 0/0
Dos poblaciones se encuentran simultáneamente en el ambiente sin que exista relación entre ellas
Ttipo de relación poco frecuente
Se puede producir cuando la densidad de población es baja
no siempre que es baja la densidad de población se produce neutralismo
relaciones a distancia: por ejemplo H2S
Las fases de latencia favorecen el neutralismo
la baja actividad metabólica de la fase de latencia favorece el neutralismo
las excepciones son entre cuando existen organismos capaces de atacar las fases de latencia de otros
la fase de latencia favorece que no ocupen el mismo nicho dos comunidades difententes simultáneamentes, sino que lo hagan de forma separada en el tiempo
3.- Relación de comensalismo
Resultado +/0
Una primera población modifica el ambiente y favorece el crecimiento de la segunda que, a su vez, no ejerce acción ninguna sobre la primera
ejemplo 1: anaerobios facultativos cuya actividad respiratoria baja los niveles de O2 y favorece el crecimiento de anaerobios estrictos
ejemplo 2: una infección debilita al huésped de manera que se facilita el estableciomiento de una infección secundaria por un oportunista
ejemplo 3: liberación de factores de crecimiento
ejemplo 4: oxidaciones gratuitas de nutrientes: (sinergismo entre Mycobacterium vaccae y Pseudomonas)
ejemplo 5: hongos coprófagos
ejemplo 6: eliminación de substancias tóxicas por bacterias (ejemplo H2S)
ejemplo 7: flora de la piel y flora epífita
4.- Relación de sinergismo
Dos poblaciones se favorecen mutuamente de forma no obligatoria
Se denomina también protocooperación.
Resultado +/+
Ejemplo 1: sintropismo (alimentación cruzada) entre E. coli y S. faecalis
Ejemplo 2: formación de la rizosfera en las plantas
efecto de rizosfera
bacteria ® planta: eliminación de H2S
solubilización de nutrientes
suministro de vitaminas y aminoácidos
antagonismo frente a patógenos vegetales
planta ® bacteria: libreación de factores de crecimiento
Substancias alelopáticas: evitan la invasión del hábitat por especies alóctonas.
5.- Relación de mutualismo o simbiosis
Resultado +/+
Su establecimiento es obligatorio para la adquisición de nuevas propiedades
Motor evolutivo
ejemplo: protozoos en simbiosis con espiroquetas
Ejemplos de simbiosis microorganismo-microorganismo:
ejemplo 1: formación de líquenes por hongos y algas
ejemplo 2: Paramecium aurelia en simbiosis con bacterias para formar las cepas asesinas
Ejemplos de simbiosis microorganismo-planta:
ejemplo 1: fijación de nitrógeno
ejemplo 2 micorrizas
simbiosis entre hongo y planta
el 95% de las plantas forman micorrizas
tipos:
ectomicrorrizas: en robles, hayas y coníferas
endomicorrizas: en plantas herbáceas (patata, trigo, maiz, soja, etc.)
estructuras vesícular-arbuscular
Ejemplos microorganismo-animal
ejemplo 1: insectos que cultivan hongos
ejemplo 2: rumiantes
ejemplo 3: bioluminiscencia
6.- Relación de competencia
Resultado -/-
Exclusión competitiva
7.- Relación de amensalismo
Resultado -/(0+)
Un microorganismo excluye al otro por inhibición
antibióticos
ácido láctico (antagonismo láctico)
8.- Relación de parasitismo
Resultado -/+
Son específicas
Larga duración
9.- Relación de depredación
Resultado +/-
Ejemplo: apacentamiento de los protozoos
GENETICA MOLECULAR DE LA INFECCION DE
LAS LEGUMINOSAS POR RHIZOBIUM
1.- Introducción.
El proceso de simbiosis entre los rizobios (bacterias de los géneros Rhizobium, Bradyrhizobium y Azorhizobium) y las plantas con la que se asocian específicamente está controlado genéticamente. La capacidad de establecer simbiosis fijadoras de nitrógeno se limita a las leguminosas (familia Leguminisae) y al género Parasponia de la familia de las Ulmaceae infectada por el género Bradyrhizobium. Existe otra bacteria capaz de formar nódulos fijadores de nitrógeno (Frankia, del grupo de los actinomicetos) en simbiosis con ciertos árboles. La simbiosis entre los rizobios y las leguminosas no es debida a una especialización de un nicho ecológico particular puesto que la distribución de las leguminosas es muy amplia, sino que se trata de una relación debida a características genéticas particulares de las leguminosas que no se presentan en otros grupos de plantas y que durante la evolución no han aparecido más de una vez.
Los tres géneros de rizobios se han clasificado durante mucho tiempo junto con las bacterias del género Agrobacterium en la familia Rhizobiaceae. Sin embargo, por análisis molecular se ha comprobado que el grupo no es homogéneo: (1º) la distancia entre Rhizobium y Bradyrhizobium es grande y, (2º), existen bacterias muy relacionadas filogenéticamente (alta homología de ADN o de ARN ribosomal) que no son caapaces de establecersimbiosis ni de fijar nitrógeno. Por otra parte, la denominación de las especies del grupo se ha realizado considerando la planta con la que formaba simbiosis; sin embargo, se ha visto que el espectro de especies vegetales con el que un rizobio puede establecer simbiosis varía mucho dependiendo del rizobio de que se trate y que cambios simples en ciertos genes involucrados en la interacción entre el rizobio y la planta pueden tener efectos drásticos en el perfil del espectro de interacción: la especificidd de la simbiosis es mucho más compleja de lo que se había pensado.
2.- Infección de la raíz por los rizobios.
La infección consta de dos etapas: (1º) la preinfección o atracción quimiotáctica de la bacteria por la planta seguida de la inducción de cambios estructurales en los pelos radiculares. La atracción quimiotáctica se debe a que la planta exuda compuestos tales como amoinoácidos y ácidos dicarboxílicos que actuan como atrayentes nutritivos; también liberan compuestos de tipo flavonoide que no son nutritivos. La quimiotaxis por sí no es necesaria para la infección, sólo es necesaria para que las bacterias entren en contacto con la planta. La bacteria entra en contacto con los pelos radiculares jóvenes de la planta (se suelen infectar los que aparecen justo encima del meristemo apical; los pelos maduros raramente son infectados): en primer lugar se establece una unión muy débil entre la bacteria y el pelo radicular y, posteriormente, se agregan otras muchas bacterias al sitio de unión y ésta se hace mucho más fuerte. Cuando la bacteria se aproxima o entra en contacto con la raiz que va a infectar, secreta un compuesto lipopolisacarídico denominado factor NOD que induce una serie de deformaciones en los pelos radiculares que permitirán el progreso de la segunda etapa. (2º) La infección: la bacteria entra en el pelo y forma canales, recubiertos por nuevo material de pared celular, que van ramificándose. Estos canales de infección van entrando en la raiz al mismo tiempo que las células corticales de la raiz comienzan a dividirse para formar el primordio de nódulo. El canal de infección se dirige entonces hacia este primordio de nódulo en formación, los rizobios en ellos se dividen varias veces y se transforman en bacteroides que quedan rodeados por una membrana bacteriana denominada peribacteroidal.
En los cacahuetes (Arachis hypogaea9 no se induce formación de nódulos a través de los pelos radiculares sino que los rizobios pueden infectar raíces laterales jóvenes a través de heridas que producen en ellas. En Mimosa la entrada de los rizobios se produce directamente a través de la epidermis. Por consiguiente, Existen diferentes mecanismos de entrada de los rizobios en las plantas. La ruta de entrada es específica de cada planta puesto que una bacteria determinada puede utilizar rutas de entrada distintas en diferentes plantas.
3.- Genes de la nodulación
La planta huésped tiene la información genética para la infección simbiótica y para la nodulación. El papel de la bacteria es sólo el de disparar el proceso.
Los elementos genéticos bacterianos cuyos productos intervienen en la infección simbiótica pueden estar colocados en megaplásmidos (como en el género Rhizobium) o ser de localización genómica (como en los géneros Bradyrhizobium y Azorhizobium). Los plásmidos que contienen la información para la asociación se llaman plásmidos pSym y en ellos se encuentran los genes responsables de la nodulación (genes nod) y los de la fijación de nitrógeno (genes nif y fix).
Se pueden dintinguir cinco grupos de genes involucrados en la fijación del nitrógeno a nivel de la bacteria: (1º) Genes «nod comunes»: (nodABC) son genes imprescindibles para la modulación, están conservados en todos los rizobios y pueden intercambiarse entre especies y géneros. Su ausencia impide el proceso de infección. (2º) Genes «nod específicos» (nodFE, nodH, nodPQ) no necesariamente presentes en todos los rizobios. Son los responsables de la especificidad de huésped: mutaciones en ellos alteran o amplían el rango de huésped puesto que hay genes nod específicos que amplían el rango de especificidad y otros que lo reducen impidiendo que un rizobio determinado infecte una planta dada. (3º) Genes responsables de la sínteses del exopolisacárido (exo), del lipopolisacárido (lps), de glucanos y de polisacáridos capsulares (antígenos K). Los productos de estos genes son importantes para formar los canales de infección. (4º) Genes que permiten una ocupación más eficiente del módulo. (5º) Genes que permiten la infección de un tipo determinado de genotipo de la planta.
4.- Regulación de la expresión de los genes de la modulación.
La expresión de los genes bacterianos que intervienen en el establecimiento de la simbiosis se proproduce como consecuencia de que la planta libera al medio favonoides (Flavonas e Isoflavonas) que en la bacteria interaccionan con la proteína Nod D. Nod D es un factor de transcripción presente en todas las especies de rizobios. Es un factor de transcripción que regula operones inducibles y estimula la transcipción de nodABC (genes nod comunes) y de otros genes nod esenciales. La proteína Nod D reconoce la «caja Nod» presente en los genes de tipo nod.
El factor Nod D responde a la unión de flavonoides o de betaínas a uno de los extrmos de su cadena peptídica, el extremo más variable. Se trata de una proteína de membrana que recibe la señal del flavonoide a través de la capa lipídica. Para que se produzca la infección la propteína Nod D tiene que ser activada y para esto tiene que interaccionar con el flavonoide específico. Por esto, los factores Nod D son determinantes de la especificidad de huésped. Se han encontrado mutaciones puntuales en Nod D que amplían el rango de infección a especies no leguminosas.
La proteína Nod D puede regular la expresión de otros genes nod en función del nitrógeno combinado presente. De esta forma se puede conseguir un control fino de la expresión de la batería de genes de fijación de nitrógeno.
Los genes nod inducibles dejan de expresarse cuando el rizobio es liberado en el nódulo y se transforma en bacteroide. Esto se produce porque la proteína Nod D deja de interaccionar con la «caja nod».
5.- El factor NOD
Una de las funciones de los genes nodABC es formar el factor NOD, tetrapentasacárido modificado que libera la bacteria como respuesta en la presencia de flavonoides. Los factores NOD funcionan de una forma similar a como lo hacen las hormonas vegetales de las que son análogos estructurales.
La composición de las cadenas laterales de los factores NOD es específica de cada tipo de rizobio. Los genes nodEF, nodM y nodPQ modifican el factor NOD haciéndolo específico. No se sabe donde actúa el factor NOD en la planta; pero la presencia de los factores NOD es imprescindible para que tengan lugar los cambios de la planta durante la fase tempranas de la infección, aunque su sola presencia no es suficiente para que se produzcan todos los efectos de la inducción del nódulo.
En la rizosfera pueden existir quitinasas y otras enzimas capaces de degradar selectivamente factores NOD determinados. De esta forma se logra también una especificidad de infección.
En algunos casos se ha demostrado la inducción de la producción de modulinas (productos génicos de las plantas responsables de la formación de los nódulos) por el factor Nod. En otros se ha visto que algunas nodulinas se expresan como consecuencia de la inhibición del transporte hormonal en la planta, por esto se ha supuesto que el factor Nod puede interferir este transporte dando lugar a desequilibrios hormonales.
Otras Referencias:
1.- Host-Controlled Restriction of Nodulation by Bradyrhyzobium japonicum Strains in Serogroup 10 (AEM 61: 2378-2383).
COMPLEMENTO A LA INFORMACIÓN SOBRE FIJACIÓN DE NITRÓGENO
1.- Proceso bioquímico
Reducción del nitrógeno atmosférico por la nitrogenasa
Proceso anaerobio
Proceso de alto consumo energético
2.- Microorganismos fijadores de nitrógeno
Bacterias libres
Bacterias simbióticas
FIJACIÓN SIMBIÓTICA DE NITRÓGENO
1.- Dos grupos de organismos:
1.- Rizobios
Bacterias del suelo móviles atraídas hacia la raíz por compuestos que ésta libera.
Pertenecen al grupo de quimioorganotrofos aerobios
A este grupo pertenecen Rhizobium, Azorhizobium y Bradyrhizobium
Formadores de nódulos en raíces
Rhizobium
Nodulan leguminosas de climas templados y subtropicales
Cuatro especies:
R. leguminosarum var. viciae
var. trifolii
var. phaseoli
R. meliloti que nodula Melilotus y Mendicago
R. Loti que nodula Lotus, Cicer, Lupinus, Mimosa, etc.
R. fredii nodula soja
Bradyrhizobium nodula soja.
Formadores de nódulos en tallos y raíces
Azorhizobium
Nodula la planta tropical Sesbania rostrata (leguminosa)
Otros formadores de nódulos de fijación de nitrógeno dudosa
Phyllobacterium
Forma nódulos en tallos y hojas de mirsináceas y rubiáceas.
Agrobacterium
Se han descrito casosen los que parece haber fijación de nitrógeno.
2.- Frankia.
Actinomicetos que nodulan raíces de muchos árboles y arbustos (más de 140 especies). No forma micelio aéreo y sus esporas son inmóviles
Nodula los géneros alnus, Myrca, Casuarina, etc.
Esta nodulación es muy importancia para plantas leñosas perennes porque apaorta nitrógeno al suelo en zonas pobres o replobladas.
2.- Interacción de rizobios con la planta
1.- Especificidad del hospedador
2.- Etapas de la nodulación
Quimiotactismo
Cada tipo de planta exuda un tipo de compuestos fenólicos quimioatrayete diferente.
Alfalfa luteolina
guisante apigenina y eriodictiol
trébol blanco dihidroxiflavona
También liberan quimiorepelentes del mismo tipo (flavonoides, etc.).
La sensibilidad bacteriana puede detectar concentraciones de 50 nM
La interacción se establece mediante las lectinas (glicoproteínas) de la pared celular de las plantas y as bacterias.
Deformación del pelo radicular
Sólo una parte (aprox. el 255) de los pelos radiculares contactados se deforma.
La inducción de la deformación es específica
Invasión
En un primer momento parece ser debida a la alta concentración bacteriana en el entorno del pelo radicular deformado.
La bacteria parece ser la responsable de la hidrólisis de la pared celular de la planta
La formación de los tubos de infección sólo se produce si hay una interacción bacteria-planta (no hay plantas que formen tubos sin que haya bacterias presentes).
Formación del primordio
Proceso complejo de diferenciación celular en la planta como respouesta a la infección
Los tipos de nódulos son diferentes en plantas de climas templados y en tropicales:
Templados:
Guisante, trébol, alfalfa
Nódulos indeterminados: tienen un meristemo apical persistente
Tropicales:
Soja, judía
Nódulos determinados: sin meristemo apical persistente
Diferenciación dentro del primordio
3.- Interacción de Frankia con la planta
El micelio de Frankia alcanza un pelo radicular de la planta y lo invade. Se suele inducir luego la formación de una raiz secuendaria que también resulta invadida
La simbiosis no es obligada para que se produzca fijación de nitrógeno
La simbiosis se establece principalmente con el género alnus (aliso)
Esta simbiosis es mucho menos específica que la de rhizobium
FIJACIÓN DE NITRÓGENO EN ASOCIACIONES
Se ha detectado de forma indirecta fijación de nitrógeno en asociaciones de plantas como la caña de azúcar, maíz, sorgo y trigo, entre otras, y bacterias como Azotobacter, Azospirillum, Beijerinckia, bacillus y Pseudomonas que colonizan las zonas radiculares por la alta relación C/N de estas zonas.
